Паразитската фаза на крлежот од типот вароа

Животниот циклус на крлежот од типот вароа се состои од две одделни фази: паразитска фаза во текот на која женките на крлежот се прикачуваат на возрасните пчели и се хранат со лимфата (крвта), и репродуктивна фаза која се одвива во затворените ќелии на ларвите, внатре во леглото. Во текот на паразитската фаза, крлежот често се префрла кај возрасните пчели. Улогата на паразитската фаза е нејасна, но мора да има некаква физиолошка улога за крлежот, со оглед на тоа дека тој не може да ја зголеми својата популација, а во оваа фаза се соочува и со повисока стапка на смртност поради паѓање од домаќинот или пак се отстранети и исфрлени надвор од сандакот од страна на пчелите работнички.  Крлежот, без паразитската фаза може да се репродуцира до осум циклуси и просечниот број на подмладок во првите пет циклуси е четири (De Ruijter 1987), двата параметри се многу повисоки отколку што вообичаено се случува во природата. Сепак, не постои студија во која е споредена физичката состојба на крлежот кој има паразитска фаза со онаа на крлежот без оваа фаза, за да се утврди влијанието (доколку го има), на начинот на исхрана во текот на паразитската фаза.

За време на паразитската фаза крлежот повеќе ги претпочитал пчелите негувателки, отколку пчелите собирачки (Kraus 1993; Kuenen and Calderone 1997; Del Piccolo et al. 2010). Сепак, сите овие студии се спроведени во лабораториски услови користејќи или живи или свежо замрзнати пчели. Од теренските истражувања, една студија покажала дека крлежот преферира 6 и 12 дена стари пчели (Kraus et al., 1986), но се чини дека тие користат само една колонија. По шест часа од стартувањето на тестот, околу 60% од тестираните крлежи се прикачиле на пчелите негувателки, 35% на собирачките на полен, а само 5% на младите пчели кои штотуку се извеле. Тестовите кои користеле мртви пчели, (замрзнати) резултирале со 55% од крлежот на пчелите негувателки, 35% на собирачки на полен и 10% на младите пчели. Релативната наезда на пчели од различни возрасти во кошницата резултирала со две до три пати повисоки наезди на младите пчели во споредба со постарите пчели и за 20 пати повисоки во споредба со наездите на собирачки на полен. Разлики, исто така, се пронајдени во позициите на крлежот на пчелите. За време на симултаните тестови, околу 35% од крлежот на собирачките на полен бил позициониран помеѓу градниот кош и стомакот, а 12% во рамките на абдоминалната област, додека кај негувателките само 11% биле меѓу градниот кош и стомакот, а 26% биле на абдоминалната област.

Друга студија не покажала никаква разлика во преферирањето на крлежот на пчели на возраст од 6  до 13 дена (фаза на негување), и оние на возраст од 17-29 дена стари пчели (фаза на хранење). Оваа студија е направена повторно со помош на една колонија, но со две групи на пчели (Steiner 1993). Така доказите за преферирањето на крлежот на одредени пчели-домаќини во една колонија се недоволни. Покрај тоа, во двете студии испитувањата биле вршени на иста група на пчели по возраст, при што внатрешните и надворешните услови на животната средина се менувале. Кога инфицираните млади  пчели излегуваат од ќелиите на леглото, тие се придружувани од женски единки на крлежот кои заедно со новите испилени пчели го напуштаат леглото на паразитски начин. Крлежите кога се надвор од леглото може да побараат  друга возрасна пчела работничка или трут на кој ќе се прикачат или пак да останат на првобитниот домаќин на кој се кријат и хранат. Со вилиците (делови од устата), тој се пробива помеѓу интерсегменталните мембрани (или други меки делови) на пчелата и се храни со нејзината крв неколку дена. Ова е почеток на паразитската фаза. Временскиот интервал до следната инвазија на ќелиите од леглото варира и е еден од одлучувачките фактори за стапката на пораст на популацијата на крлежот. Кога овој интервал е краток стапката на репродукција ефикасно се зголемувa, бидејќи повеќе репродуктивни циклуси се остварувaат по единица време ((De Jong 1997). Некои крлежи може да ги нападнат ќелиите од леглото веднаш. Група на научници (Boot et al.) во 1993  , во три различни мерења откриле дека 50% од крлежот повторно влегува во ќелиите од леглото за 2.0, 4.3 или 8.3 дена. Подолго поминатото време на возрасните пчели пред почетокот на новиот репродуктивен циклус е во корелација со пониска стапка на зараза во колониите (Otten 1991).

Постари  студии кои се фокусирале на паразитската фаза покажале дека оваа фаза освен  обезбедување на транспорт меѓу два репродуктивни циклуси, нема друга цел. (Boot и други 1995). Според тоа, оваа фаза може да биде потисната, без да има видливо влијание врз репродукцијата на крлежот во природни услови (De Ruijter 1987).

Значењето на паразитската фаза на крлежот кога тој неколку дена се храни од возрасните пчели не е целосно разбрана. Покрај тоа, не е јасно дали изборот на крлежот да се  прикачи на пчелите негувателки кој е забележан во лабораторија, исто така, се случува и во пчелните колонии во природата. Во 2016 група научници (Xie et al.) тестирале дали крлежот ги преферира пчелите негувателки во однос на другите пчели, така што истовремено им давале избор од три видови на пчели (млади пчели, негувателки, работнички) во една колонија, и дали хранењето од пчелите негувателки ја  зголемува нивната плодност или физички перформаси кога тие подоцна се репродуцираат на младите работнички. Тие откриле дека крлежот ги преферира пчелите негувателки, отколку младите пчели или работничките при нивното одомаќинување во колонијата. Исто така, тие утврдиле дека овој механизам на преферирање ги максимизира физичките перформанси на крлежот. Сепак, со оглед на фактот дека секој крлеж мора да си најде втор  домаќин (кукла во времето на репродуктивната фаза) за да се репродуцира, бенефитот за физичките перформанси на крлежот не е моментален, туку одложен.

Плодноста на крлежот е значително под влијание од видот на домаќинот од кој крлежот се храни. Крлежите кои се хранеле со пчели негувателки резултирале со најголем број на женски подмладок, после крлежите кои се хранеле од пчели работнички и од млади пчели. Физичките перформанси на крлежот покажале сличен тренд така што крлежите кои се прикачени на пчели негувателки имаат значително повисоки физички перформанси отколку крлежите на другите два типа на пчели, работнички и млади пчели. Стапката на неплодност, исто така, значително се разликува меѓу крлежот прикачен на трите типа на домаќини, крлежите кои се хранат од пчелите негувателки имаат најниска стапка на неплодност.

Времетраењето на паразитската фаза зависи од шансите на крлежот да биде однесен од   домаќинот во некоја од ќелиите на леглото, што пак зависи од  соодносот на бројот на ќелиите во леглото и бројот на возрасните пчели (Boot et al. 1994). Според тоа колку поголем број на ќелии, а помал број на пчели ги зголемува шансите на крлежот да дојде во близина на одредена ќелија за да ја нападне, со што се врши скратување на паразитската фаза (Martin 2001). Кога леглото е присутно, регистрирани се паразитски  периоди меѓу 4,5 до 11 дена.Кога крлежот „вештачки“ се  пренесува од една ќелија во друга, прескокнувајќи ја паразитската фаза тој се уште може да се репродуцира (De Ruijter 1987), иако со намалена стапка во споредба со крлежите кои ја поминале оваа фаза (Beetsma и Zonneveld 1992). Сепак, во природни услови крлежот само на кратко има потреба од паразитската фаза, помалку од еден ден, за нивната репродуктивна способност да остане ненамалена (Boot et al. 1995). Потребата од минимум паразитска фаза веројатно е поврзана со созревањето на сперматозоидите во женките.

Во 2016 група научници (Piou et al.) истражиле дали видот на пчели на кој крлежот престојува за време на паразитската фаза и дали времетраењето на престојот влијае на репродуктивната моќ на крлежите  и на штетата причинета на пчелите. Тие го користеле ин витро методот на размножување во лабораториски услови за да ја проценат стапката на снесување на јајца и присуството и бројот на целосно пресоблечени кукли. Нивото на изразеност на два вида на гени (VdVg1 и VdVg2) на вителогенин (vitellogenin) протеинот, познат по неговото варирање во текот на репродукцијата, исто така, биле измерени. Резултатите покажале дека статусот на пчелите или времето поминато за време на паразитската фаза не влијае ниту на параметрите на репродукција ниту на нивото на изразеност на гените на вителогенинот. Тие ги довеле овие параметри во корелација со генската експресија и покажале дека кај женскиот подмладок вителогенин гените се изразени на пониско ниво отколку кај нивната мајка. Во однос на оштетувањата на пчелите, податоците покажале дека подолг престој на возрасните пчели за време на паразитската фаза резултирал со почести физички деформитети кај новородените пчели. Тие, исто така, покажале дека овие крлежи носат повеќе вирусно оптоварување со вирусот деформирани крило, а со тоа почесто предизвикуваат отворени инфекции.

Развојот на јајце клетката на крлежот е испитувана со земање крлежи од возрасните пчели-работнички (паразитска фаза) и од ларвите, пред и по затварањето на леглото (репродуктивна фаза) со цел да се утврди текот и траењето на формирањето  на јајцеклетката  и последователната ембриогенеза (Steiner 1991). Крлежите земени од возрасните пчели, особено од пчелите негувателки, имале само previtellogenic ооцити во јајниците. Очигледно vitellogenesis не е можно во текот на паразитската фаза. Женските мостри кои се земаат од се ‘уште незапечатено или свежо запечатено работничко легло, исто така, носат само несозреани јајце клетки, при што е забележано дека тие често се  малку зголемени. По конзумирањето на храната од пчелите наменета за ларвите и последователното ослободувањето на женските крлежи, започнува активниот паразитизам со цицање на крвта. Ова очигледно го поттикнува созревањето на јајце клетките а потоа и брзиот раст на првото јајце и неговото развивање. Созревањето на јајце клетките обично е иницирано ≈ 10-15 часа по затворањето на леглото и трае ≈ 15-20 часа. Целосно оформените јајца тогаш се овулирани во јајцеводите и ембриогенезата започнува.

Парењето на крлежот се одвива во затворените ќелии на пчелното легло. За време на парењето, машките крлежи вршат пренос на сперматозоиди во гениталните отвори на женките. Пред оплодувањето на женските репродуктивни клетки, пренесените сперматозоидите треба да поминат преку финалниот процес на созревање во гениталниот тракт на жената, т.н. capacitation. Во 2016 друга група научници (Häußermann et al.) ги опишале за прв пат морфолошките промени и хронолошкиот редослед на сперматозоиди за време на процесот на созревање на сперматозоидите во женките на крлежот. Тие дефинирале седум различни фази на сперматозоиди за време на овој процес и покажале дека времетраењето од процесот на парење до подготвеноста на сперматозоидите за оплодување  е околу пет дена. Ова може да ги објасни резултатите од друг експеримент кој  покажал дека младите женки на крлежот треба да поминат низ паразитска фаза пред нивниот прв циклус на размножување. Трансферот на сперматозоиди од машки единки на крлежот кои немаат капацитет за оплодување и како резултат на долг период на созревање на сперматозоидите во телото на женките се чини дека е последица на притисокот врз машките крлежи да оплодат повеќе женки за краток период, внатре во запечатеното пчелно легло.

Паразитското однесување или паразитизмот е исто така вклучен во распространувањето на крлежот. Женските крлежи “полетуваат” со помош на пчелите во текот на нивните прелети, летање и ограбување. Само женски возрасни крлежи се распространуваат помеѓу колониите потпомогнати од возрасните пчели (Martin 2001). Нападнатите колонии ослабени од активностите на крлежот се склони кон грабежи од други посилни колонии. Крлежите можат да се пренесат во ограбената колонија преку пчелите ограбувачи или пак истите да се инфицираат од колонијата што ја ограбуваат и да ја пренесат инфекцијата на другите колонии. Познато е дека пчелите долго време можат да лебдат – летаат од кошница до кошница, особено трутовите кои можат да посетат многу кошници во текот на нивниот животен вел и претставуваат одличен посредник за распространување на крлежот. Кога некоја инфицирана колонија се изројува тогаш и двете половини на колонијата ќе содржат дел од крлежот. Зачестеноста на распространувањето на крлежот се чини дека е поврзана со  комбинација од акумулирање на крлежот преку негово размножување и промените во однесувањето на пчелите, а својот врв го достигнува во есенскиот период во северните делови на умерените региони. Ова кореспондира со максималното зголемување на бројот на крлежот  и зголемениот број на грабежи во овој период кога нема доволно храна во природата. Бидејќи во овој период леглото е многу минимално, поголемиот дел од крлежот се наоѓа на возрасните пчели.

 

*Преведено од Bee Culture Magazine